在青藏高原 植物是这样活下去的……
青藏高原号称“地球第三极”和“世界屋脊”，其高度占据对流层的三分之一，是地球系统一个独特的地理单元。人们通常认为这里是“生命的禁区”。以青藏高原北部的羌塘高原为例，平均海拔高度在4600米以上，年平均温度在零度以下，空气异常稀薄并常年伴有强风，是我国气候条件最为恶劣、生态环境极为脆弱的典型区域。
青藏高原（图片来源：视觉中国）
但事实上，青藏高原是一个充满生机的世界，分布有丰富的动植物。许多物种不仅能在严酷的高原生存下来，而且能够繁衍后代。那么，它们是如何适应极端环境的呢？下面就来看看植物都有什么高招吧！
“低调”生长：应对低温、干旱、强风
温度和水分是影响植物生长的两个最重要的环境因子。还是以羌塘高原为例，其年平均气温在摄氏零度以下，即使在炎热的夏季，这里的月平均温度也不会超过15摄氏度；年均降水量小于500毫米，但蒸发强度高于1800毫米；年平均风速超过3米/秒，月平均最高风速可达6.4米/秒。多数地区的年平均大风天数超过80天，部分地区甚至超过了160天。因此，生长在这一地区的植物既要应对低温对生长发育的影响，又要应对强烈的大风以及由此导致的强烈蒸发引发的干旱胁迫对植物生长发育的影响。
羌塘高原的典型景观图（图片来源：作者拍摄）
为了应对高原的低温、干旱和强风的恶劣环境，植物通常采用的一种生存方式是变矮、甚至贴着地面生长，因此整个羌塘高原既没有参天大树，也没有“风吹草低见牛羊”的草原，这使得这一地区的植物显得比较“低调”。不要小看这种矮化的植物，这样一方面能避免强风引起的强烈蒸腾导致植物水分丧失，另一方面则能避免较低的气温对植物的冻害以及冻融过程引起的细胞生理干旱。
矮小的囊种草（左）和金露梅（右）（图片来源：作者拍摄）
提到植物的矮化，我们最先想到的是高山流石滩上的“垫状植物”。“垫状植物”是对具有球形或半球形表面的植物的总称，有极端缩短的茎、密集的叶或者小枝，是植物经过多年辐射性生长而形成的紧密簇生结构。垫状植物的寿命很长，在高海拔生境内，垫状植物是最具代表性的高度特化植物生活型的模式种类。羌塘高原最常见的垫状植物有囊种草（Thylacospermum caespitosum）、无心菜属（Arenaria）、点地梅属（Androsace）、垫紫草属（Chionocharis）和委陵菜属（Potentilla）等类群。
这些植物呈垫状或者密集匍匐状生长，不但适应了羌塘高寒、强旱等极端环境，还会改善生长位置及周边生境的土壤理化性质、营养成分和水热条件，由此形成了垫状植物内部相对较为良好的微环境，而这种微环境的改变能够显著提高群落水平的物种多样性和丰富度，在群落物种组成和结构方面起着重要的调节作用。
矮小的高原点地梅（左）和西藏微孔草（右）（图片来源：作者拍摄）
已有的研究表明，垫状或者密集生长的植物内部均能为其它非垫状植物的幼苗建成以及植株存活提供良好的水分条件和营养供给，为其他植物种类提供了明显优于周围裸地的小生境，这些结果最终可能会导致冰缘带生态系统发生变化。垫状植物被认为是植物种间协作共存机制在高海拔生境内的最典型代表，是高寒生态系中的关键植物类群。
值得一提的是，尽管垫状植物具有重要的生态学价值和生态系统服务功能，但是垫状植物的生活周期普遍非常长、生长缓慢，一旦被破坏通常在短时间内很难恢复，因此以垫状植物为关键类群的生态系统非常脆弱，需要我们提供更大力度的保护。
“高调”开花：吸引更多的传粉昆虫
羌塘高原地区的植物都比较矮小，显得非常“低调”，但是，它们开花的时候就显得非常“高调”了。这些矮小植物的花颜色多样、大小不一，使得羌塘高原在植物的开花季节（通常为6-8月份）呈现出缤纷多彩的景色。
羌塘高原（图片来源：作者拍摄）
对于植物来说，开花的唯一目的就是为了通过传粉产生种子。植物的传粉方式主要分为自花传粉和异花传粉，其中自花传粉不依赖于传粉媒介，一棵植物就能产生种子；而异花传粉则需要媒介的帮助在不同的植物间完成传粉。在环境恶劣的高海拔地区，能够为植物传粉的动物种类本身就少，而在环境更为恶劣的羌塘高原就更少了。
通常的观点可能会认为，在恶劣的环境中植物应该多数通过不依赖媒介传粉的自花传粉的方式产生种子。但实际调查的结果恰好相反，在群落水平上，高海拔地区采用异花传粉产生种子的植物比例要高于低海拔地区。
为什么恶劣的自然环境不利于昆虫的传粉，而植物却普遍采用异花传粉的方式呢？原来，通过异花传粉产生的后代比自花传粉产生的后代有更高的生长和存活能力。
在高海拔地区，传粉昆虫通常为熊蜂，熊蜂具有自身产生热量的本领，因此可以在环境恶劣的高原地区普遍生存。植物可以通过多种方式来吸引昆虫，其中最主要的一种就是增强花的展示度以增加对昆虫的吸引能力。
植物增强花展示度的方式主要有两种，一种是开比较大的花，但花数量很少，比如藏波罗花等植物；另一种形式是开比较小的花，但是花的数量很多，比如垫紫草、高山葶苈、独一味等植物。除了花的大小和数量外，花的颜色也是多种多样，但整体来看蓝-紫色、黄色、白色等占主导地位，相对来说红色的花较为少见，这主要与熊蜂的视角有关。多样的花颜色、不同花大小和数量的组合是植物发出的一种广告信号，目的都是为了吸引昆虫为花传粉。
开花少但花大的多刺绿绒蒿（左）和藏波罗花（右）（图片来源：作者拍摄）
当然，植物发出的这些广告信号并非是“空手套白狼”，植物同样为昆虫准备了丰厚的食物报酬——花蜜或者花粉，昆虫在获得这些报酬的同时也为植物完成传粉。
值得注意的是，尽管熊蜂具有适应高原环境的能力，但整体来看数量仍然不多，因此一棵植物上并不是所有的花都会结种子，但植物仍然每年都会大量开花，这种类似“守株待兔”的现象一方面是为了吸引昆虫而发出的广告信号，另一方面也说明植物通过昆虫协助授粉产生种子对于植物本身具有非常重要的意义。
开花多但花较小的垫状点地梅（左）和藏玄参（右）（图片来源：作者拍摄）
结语
整体来看，植物本身“低调”的生长是对羌塘高原恶劣自然环境的适应，而“高调”的开花则是对羌塘高原传粉昆虫稀少的适应，因此生长在这里的植物都有一套独特的适应本地区自然环境的方法。
羌塘高原的植物虽然物种相对匮乏，但却保留了大量特殊的基因资源，这些基因资源将为我们解析高山植物的适应性和极端环境中的新品种选育提供海量的遗传信息。正如之前指出，这一地区的生态环境非常脆弱，在考察和开发利用的同时需要加大对生态系统的保护力度。
作者单位：中国科学院昆明植物研究所
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